水产养殖动物着色的物质基础、影响因素及其营养调控思路
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发表时间：2025-03-05
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水产养殖动物呈现不同体色是体内色素细胞在神经和激素双重调控下表达的结果，色素细胞又称色素体，是两栖动物、鱼类、爬行动物、甲壳动物、头足纲动物中的一种含有生物色素的细胞。根据所含色素的不同，动物色素细胞主要有黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞、虹彩细胞等4种基本类型 ( 图1)。
图1 鱼类4种色素细胞的显微观察(红色素细胞(E)、虹彩细胞(I)、黑色素细胞(M)和黄色素细胞(X))
其中，黑色素细胞( melanophore) 内含大量由酪氨酸、多巴胺等氧化聚合在体内合成的黑色素，能够吸收特定波长的入射光而使身体呈现黑色和褐色。红色素细胞(erythrophore)和黄色素细胞( xanthophore)形态非常相似，都含有类胡萝卜素与蝶啶的色素体。黄色素细胞和红色素细胞与动物的黄、橙、红体色有关，一般认为黄色素细胞含有较多呈黄色的蝶酸色素，而红色素细胞则含有较多呈红色和橙色的类胡萝卜素。虹彩细胞(iridophore)也称为鸟粪素细胞(guanophore) 或白色素细胞( leucophore)，其呈色物质主要是与水结合成晶体形式的鸟嘌呤，通过反射特定波长的光表现为白色、蓝色和紫红3种色彩结晶体。上述几种色素细胞类型的数量和分布、反光结晶体的能力强弱等，决定了动物体的颜色和斑纹。黑色素细胞是动物体内存在最广泛且研究得最多的色素细胞类型，而其他几种非黑色素细胞则主要在体色鲜艳的低等脊椎动物，如鱼类、两栖类中较为常见。
研究表明，类胡萝卜素可以显著改善水产养殖动物的体色。类胡萝卜素（Carotenoids）是一种呈现黄、橙、红等颜色的脂溶性色素，属于类萜化合物。对于鱼类来说，类胡萝卜素是其黄色素细胞、红色素细胞中的主要显色物质，但由于鱼类不能通过自身合成类胡萝卜素，所以饵料中类胡萝卜素的含量及来源对鱼类体色起着至关重要的作用。类胡萝卜素可分为胡萝卜素类（Carotenes）和叶黄素类（Xanthophylls）：胡萝卜素类是不含氧的类胡萝卜素的总称，而叶黄素类是含氧类胡萝卜素的总称，主要包括玉米黄质（又名玉米黄素）（zeaxanthin）、叶黄素（lutein）、角黄素（即斑蝥黄）（canthaxanthin）、虾青素（astaxanthin）等，是水产养殖动物呈色的主要物质。着色剂分为天然着色剂和人工提取或合成的着色剂。天然着色剂是指一些富含胡萝卜素、叶黄素、虾青素等类胡萝卜素的动、植物和微生物，如鳞虾、红水蚤、万寿菊、玉米、胡萝卜、绿藻、蓝藻、雨生红球藻和红法夫酵母等，其中雨生红球藻被认为是自然界中虾青素含量最高的生物，其含量最高可达细胞干质量的4%。这些天然着色剂可直接投喂或添加到饲料中，对水产动物具有良好的着色效果。人工提取或合成的着色剂是指从天然色素源提取或利用化学合成法生产的着色剂，可直接添加到鱼饲料中，使用方便，不受自然资源和条件的限制，在水产养殖动物着色方面发挥着重要的作用。类胡萝卜素是自然界中分布最广泛和最重要的色素，所有能进行光合作用的植物、藻类和微生物都能合成类胡萝卜素。在我国，已批准使用的类胡萝卜素着色剂共8种：β-胡萝卜素、β-阿朴-8-胡萝卜素醛、β-阿朴-8-胡萝卜酸乙酯、β-胡萝卜素-4，4-二酮（又名角黄素或斑蝥黄）、辣椒红、虾青素、叶黄素、万寿菊花提取物（天然叶黄素）。其中虾青素、斑蝥黄和叶黄素是水产养殖动物中常用的着色剂，以虾青素最为重要。
1 鱼体自身的因素
影响鱼体着色的鱼自身因素有许多，包括鱼类的种类、大小、生理状况和遗传特异性等，不同因素对其影响的程度不同。不同鱼类吸收和沉积类胡萝卜素的能力不同，同种鱼类不同年龄、不同发育阶段时吸收、沉积和利用类胡萝卜素的能力也不同。北极嘉鱼必须达到一定大小才能达到最适色素利用率，在性成熟过程中的鱼类，可将肌肉中的类胡萝卜素转移到皮肤和生殖腺中，所以肌肉中色素含量会偏低。遗传特性也是影响色素吸收、沉积的重要原因，即使在同一群体中不同个体间沉积色素的能力也有差异，因而有必要在育种工作中选择那些体质健壮、生长迅速、沉积色素能力强的个体。同时，鱼体健康状况、饲养密度和强烈的刺激，也可能影响鱼类的体色，在生产中应加以注意。2 饲料因素
饲料的营养性和适口性会影响鱼类对食物和色素的利用，影响鱼体的着色；饲料中脂肪、维生素A、维生素E的含量以及某些药物和霉菌毒素等也会对着色效果有影响。用虾青素对虹鳟做消化率实验，饲料的含油量从4.1% -23.0%时，虾青素的消化率随含油量的增加而升高。相关研究也发现，当饲料中脂肪含量升高时，虹鳟血浆中类胡萝卜素的含量升高。维生素A与类胡萝卜素结构是相互关联的，当饲料中维生素A供应不足时，鱼类可将某些类胡萝卜素转化为维生素A，从而使着色下降。然而当维生素A过量时，分子结构相似的化合物又会产生竞争性吸收，同样降低着色效果。饲料中较高水平的维生素E有助于增强着色效果，这主要是因为维生素E的强抗氧化性有助于保护饲料中的类胡萝卜素，增加食物中维生素E的含量，可使虹鳟的虾青素沉淀增加。植物蛋白源如豆饼（粕）、菜籽饼（粕）等含有诸多抗营养因子，可影响鱼虾对营养物质的消化利用；脂肪氧化酶也会破坏饲料中的类胡萝卜素，从而影响着色效果。矿物盐也会影响鱼类的着色。它们作为辅基参与色素在机体内的代谢，同时还能介导色素颗粒在色素细胞内的聚集和扩散，进而影响鱼类体色。有研究发现，叶黄素在血液中的输送依赖于脂蛋白，而钙离子对脂蛋白的亲和力大于叶黄素。所以钙离子含量太高对叶黄素吸收将造成竞争性抑制，使着色效果降低。不同种类、不同来源的色素其着色效果可能不同。在用合成的角黄素和虾青素（从虾壳中提取的）作用于真鲷的实验中，发现只有虾青素（40 mg/kg）对真鲷有全面微红的着色作用。同时，以虾青素为例，游离型在鱼类体内的沉积率为18%，单酯型为10.3%，而双酯型仅有2.2%-4.5%。此外，由于虾青素的来源不同（化学合成、法夫酵母培养、藻类培养、植物提取），其结构构型不同，吸收率也有差异，以雨生红球藻提取的虾青素的利用率为最高。通常，着色效果会随饵料中类胡萝卜素含量的上升而增强，但着色效果不会无限增强，当类胡萝卜素含量达到一定浓度后，鱼体中的色素含量将不会再增加。这是因为类胡萝卜素在肠道中的吸收处于动态平衡之中，类胡萝卜素进入血液后与高密度脂蛋白内的AP-1（可看作类胡萝卜素载体）结合，可被饱和。3 着色时间
色素沉积是个渐进过程，其时间长短与动物种类、饲料中色素水平及其利用率、期望达到的色度深浅等相关。通常，较长时间小剂量色素的着色效果比较短时间大剂量色素的着色效果更好、更稳定。4 养殖环境
水温是影响鱼类摄食、生长和代谢的重要因素，亦影响鱼类类胡萝卜素的沉积。金鱼试验表明，水温26℃-30℃时的着色效果优于22℃-24℃；而养殖北极红点鲑在8℃水温条件下肌肉的虾青素含量显著高于12℃水温条件下的个体。水体盐度对虹鳟的着色无显著影响，虹鳟在咸水或淡水中养殖，其体色无明显差异。栖息环境的背景色对鱼体着色也产生影响，研究发现：在绿、蓝、红、白、黄色 5 种不同的背景中用含玉米黄质75mg/kg的饵料分别投喂金鱼，60d后，用分光光度法测定鱼皮中沉积的总类胡萝卜素分别为34.41±0.56mg/kg、32.90 ±0.42mg/kg、28.60±0.74 mg/kg、28.58±0.52mg/kg、26.96±0.70mg/kg，其中绿、蓝池较其他池着色效果好（P<0.05），并且绿池中的鱼比其他池的鱼生长快（P<0.05）。
1 适当提高饲料的脂肪水平
研究表明，适当提高饲料的脂肪水平可促进水产养殖动物对类胡萝卜素色素的消化、吸收和体内存留效率，主要是由于在消化道内类胡萝卜素需要溶解于脂肪后才可被有效吸收，同时在血液中的转运也需要脂蛋白的协助才能进行。由于磷脂和胆固醇是脂蛋白的重要组成部分，因此提高饵料中磷脂或胆固醇的含量，对于脂蛋白的合成将会起到促进作用。2 选择优质的饲料原料
植物蛋白源如豆饼（粕）、菜籽饼（粕）等含有诸多抗营养因子，会影响鱼类的正常摄食和消化吸收，从而影响饲料中类胡萝卜素的有效沉积，因此可更多地选择经过发酵或者酶解的植物蛋白原料。对于动物蛋白原料，要严格把控原料的新鲜度和油脂氧化程度。同时，应选择没有氧化或者氧化程度低的油脂原料，谨慎使用不饱和脂肪酸含量高的油脂原料，要尽量避免选择蚕蛹、蚕蛹油脂、米糠毛油、玉米毛油、油脂下脚料（磷脂粉、低质磷脂油）等作为饲料油脂原料。3 添加饲料抗氧剂
抗氧化剂可以很好地规避饲料脂肪的氧化，从而促进鱼类对饲料中类胡萝卜素的有效沉积。科学选择和使用饲料抗氧化剂，推荐使用北京桑普“抑氧Ⅱ”，其主要成分为BHT（二丁基羟基甲苯）、TBHQ(特丁基对苯二酚)、柠檬酸、沸石粉，总有效含量≥20%，该产品由多成分协同抗氧，比单一成分效果更显著。建议添加量为200-300克/t饲料，高温季节可适当提高添加量。同EQ（乙氧基喹啉）相比，抗氧化能力相差不大，但BHT和TBHQ具有较好的稳定性和食品安全性，目前由于乙氧基喹啉具有致癌性，欧盟已经全面禁止该抗氧剂的使用。4 加强鱼类肝脏保护
研究表明，肝脏是类胡萝卜素代谢的主要器官，肌肉是主要储藏类胡萝卜素的组织，其次是皮肤、肝脏和生殖腺，但在性成熟过程中，鱼类可将肌肉中的类胡萝卜素转移到皮肤和生殖腺中。因此，确保鱼类肝脏的健康是类胡萝卜素有效沉积的基础，建议在饲料中添加北京桑普“鱼虾四号”或“可利康”，可促进机体对脂肪的代谢，保肝护胆，提高鱼类的生长性能和抗病能力，同时也进一步促进了类胡萝卜素的有效沉积。5 适当提高饲料的VE、VC和VA含量
饲料中较高水平的VE和VC有助于增强着色效果，这主要是因为VE和VC的强抗氧化性有助于保护饲料中的类胡萝卜素。VA与类胡萝卜素结构是相互关联的，当饲料中VA供应不足时，鱼类可将某些类胡萝卜素转化为VA，从而导致着色下降。然而当VA过量时，分子结构相似的化合物又会产生竞争性吸收，同样降低着色效果。6 适当控制饲料的钙含量
研究发现，叶黄素在血液中的输送依赖于脂蛋白，而钙离子对脂蛋白的亲和力大于叶黄素。所以钙离子含量太高对叶黄素吸收将造成竞争性抑制，使着色效果降低。因此，不宜过量增加钙的含量，保持常规的添加水平即可。
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